（△为填空题、□为选择题、◎名词解释、☆为问答题、★重点题）

第十章 运动和意志行为

◎每个脊髓运动神经元及其所支配的骨骼肌纤维称为运动单位。

平滑肌、腺体和心肌接受植物性神经支配。植物性神经末梢和它们之间的接点统称为神经效应器接点。

△肌梭是一种特殊的本体感受器，即肌肉长度变化的感受器。

◎反射弧结构中，只由感觉神经元和运动神经元形成单个突触的反射，就是单突触反射。

◎除感觉和运动神经之个，还有大量中间神经元参与反射活动，称为多突触反射。

◎在分析脊髓运动反射的基础上，谢灵顿认为，脊髓运动神经元是各种传出效应的最后共同公路，这不但接受各种感觉神经传入的神经冲动，还接受脊髓中间神经元以及脑高位中枢发出的神经冲动。脊髓运动神经元发挥最后共同公路的功能时，存在着许多生理现象：聚合、发散、闭锁、易化和分数化等。

一个脊髓运动神经元或一个运动神经元堆，可以接受较多传入神经元和高位运动神经元来的许多冲动，这种现象就是脊髓运动神经元的聚合现象；

一根传入神经或少数感觉神经元的神经冲动传向较多脊髓运动神经元的现象称发散。

△□◎☆论述脊髓动物标本有哪些症状？说明什么问题，证明了什么？

脊髓动物标本（或称孤立头标本）、脑干动物标本（或称孤立大脑标本）以及间脑动物标本（或称去大脑皮层标本）都是这类研究的著名动物模型。

脊髓动物标本的横断手术后（延脑和脊髓之间横断切开），首先看到的是脊髓休克现象，各种脊髓反射完全消失，肌张力降低呈现软性瘫痪状态。数小时或数日之后，脊髓的运动反射才逐渐恢复，这时可以观察到脱离脑控制的脊髓运动功能特点。首先，单突触和二突触反射活动十分亢进，如果轻敲膝盖或足部向上轻推时，都可看到小腿或中部出现阵挛性节律性运动，分别称膝阵挛和踝阵挛反射。这些异常亢进的脊髓反射往往造成全身肌张力增强，呈现出一种典型的硬性瘫痪状态，四肢伸肌与屈肌同时收缩，肢体发硬。如果医生用力强行弯曲其肢体时可观察到铡力样强直症状。如果这种病人能得到很好照料，他们即使长期卧床，肌肉也并不萎缩，许多植物性神经功能还保持得很好。这些事实说明，正常情况下，脑对脊髓运动功能具有控制调节作用，脱离脑的控制就会出现脊髓运动功能的亢进状态。

在中脑水平上横断脑，横断以下部分称脑干动物标本又称去大脑动物，横断以上部分称大脑标本。观察脱离大脑以后脑干对脊髓运动功能的作用。此时，可观察到3种特殊反射亢进现象：去大脑强直、颈紧张反射和迷路反射。去大脑以后可见动物四肢伸直、头颈向后挺直、眼球上翻，这就是去大脑强直现象。向一侧扭转头部造成另一侧颈肌紧张时，可以发现颈肌紧张侧上下肢屈曲，而对侧（头面转向侧）上、下肢仍处于强直状态。这种现象就是颈紧张反射。出现颈紧张反射的同时，还常见到两眼与头面扭转的反方向转动，称为迷路反射。这3种反射现象表明，去大脑控制以后脑干网状结构和红核、前庭核等功能亢进。

将两侧内囊切断使大脑皮层与间脑和基底神经节之间的联系中断，这种标本称为去大脑皮层动物或间脑动物。这种动物基底神经节、间脑和中脑都保存着，正常的翻正反射、步行运动功能仍不受影响；但在两侧白质或内囊受损的病人由于失去大脑皮层的控制出现了去大脑皮层性强直的姿势，表现为两上肢屈曲而两下肢强直。

除上面讨论的3种动物标本和相应病例的临床体征外，还有许多事实表明，各高一级脑组织对低一级脑结构运动功能的控制作用大多是抑制性的；但红核、桥脑网状结构、中脑网状结构和前庭神经核对脊髓运动功能却实现着兴奋作用。这些结构脱离它们各自的高一级脑结构的控制，就会引出亢进的脊髓反射活动。

◎初级运动皮层内存在着与皮层表面垂直的运动功能柱，从表层灰质到深层白质，全部运动神经元都有共同的“运动效应野”。

☆锥体系的组成、功能，有什么症状？受损伤后出现哪些反应？

锥体系的神经纤维主要来自初级运动皮层的大锥体细胞，也有些纤维来自额叶与顶枕颞的联络区皮层。锥体系由皮层脊髓束和皮层延髓束组成。

◎大脑皮层运动区和锥体系的运动功能主要是发动随意运动，其次是调节和控制各级脑结构的运动功能。无论是大脑皮层运动区的损伤、内囊的损伤，还是脑干以下锥体束的损伤，都会影响随意运动的正常进行。此外，锥体系受伤还会出现一些特殊症状，是锥体系调节控制脊髓运动神经元的功能障碍，统称之为锥体系症状。它包括肌肉强直性痉挛所引起的硬瘫、深反射如膝跳反射亢进以及一些特殊的病理性反射，如巴彬斯基反射、踝阵弯反射。与这些亢进的阳性症状相伴随的是皮肤浅反射的减退或消失，最常见的是肤壁反射和提睾反射消失。这些锥体系症状是神经科医生用来论断大脑皮层运动神经元（又称上运动神经元）及锥体束受损的根据。与此相对应的是脊髓或脑干运动神经元（又称下运动神经元）受损的症状，表现为肌肉张力消失、肌肉萎缩、软瘫、浅反射和深反射均消失。

☆锥体外系及其运动功能

神经解剖学将锥体系以外的脑下行性纤维统称为锥体外系。这些纤维都不经过延脑腹侧的锥体，都不直接止于脊髓α－运动神经元，控制它的运动功能；而是通过中间神经元或脊髓γ－运动神经元的功能间接影响和调节脊髓α运动神经元的功能。锥体外系的组成复杂，其纤维来自许多结构，包括大脑皮层、纹状体、苍白球、丘脑底核、黑质、红核和脑干网状结构。此外，小脑系的神经纤维也可以看成是锥体外系的组成部分。

锥体外系的纤维联系比较复杂，不仅包括许多下行性联系，还包括许多返回性纤维联系。

锥体外系在维持适度肌张力、姿势和随意运动的准确性中具有重要作用。锥体外系的运动功能是随意运动的前提条件和准确性的保证。所以锥体外系功能紊乱时的主要运动障碍就是肌张力异常和运动障碍。肌张力异常表现为齿轮样强直。当医生用力拉动病人弯曲的肢体就会感到似乎在拉动一个齿轮，时松时紧断断续续地逐渐把弯曲肢体拉直。四肢肌张力的这种齿轮样强直状态，使病人常常半握两拳弯腰曲腿曲臂，走起路来是慌张步态，前冲欲倒的样子，由于脸部肌张力的异常，使病人缺乏面部表情的变换，呈假面具脸。锥体外系的运动障碍表现为静止型震颤、手足徐动、扭转性痉挛等。在神经科临床工作中，常将锥体外系运动障碍和肌张力异常统称为锥体外系症状。

小脑的运动功能

△□长期以来，都认为小脑的主要功能是协同躯体各部分的共济运动，保持适度肌张力与躯体的平衡状态。因此，它的功能与锥体外系大同小异，甚至可以认为小脑是锥体外系组成部分。近年研究发现，小脑是快速短潜伏期运动反应中枢，也是随意运动和习得性运动反应的最必须的基本中枢。

△□小脑损伤的病人中，突出的症状是共济失调，表现为明显的意向性震颤。安静时并没有震颤的现象，只有当病人想说话或想做某一动作时，才表现出明显的震颤，小脑意向性震颤与锥体外系的静止性震颤成为明显的对照。在意向性震颤中，可以发现对于完成某项运动完全不必要的肌肉也参与了活动；这些肌肉完全不能协同工作，甚至使一个简单动作也变得非常复杂，失去连贯性。小脑引起精细运动功能的障碍，突出地表现为序列性运动和弹导式运动无法完成。这些运动要求较高的准确性、预见性和计划性以及较快的反应速度。

各脑结构对运动功能的调节与控制作用虽各有不同,但它们构成统一的运动机能系统，对脊髓的运动功能发生调节作用。基底神经节以下的各级脑结构与锥体外系是调节张力提供随意运动的前提，保证运动的准确性；大脑初级运动皮层和锥体系执行随意运动的指令；大脑联络区皮层可能还有小脑，则对运动程序和指令的形成及执行运动程序的连续性、协调性发挥重要作用。